本發明屬于分子標記和分子育種，具體涉及一組與玉米穗腐病抗性相關的snp標記的開發與應用。

背景技術：

1、玉米是世界第一大糧食作物，穗腐病（ear?rot）是全球玉米主產區普遍發生的真菌侵染性病害。玉米穗腐病又稱玉米穗粒腐病（kernel?and?ear?rot），是世界范圍內玉米產區普遍發生的一類真菌侵染性病害，主要致病菌包括擬輪枝鐮孢菌（ fusarium? verticillioides,?fv）、禾谷鐮孢菌（ f.?graminearum,?fg）以及黃曲霉菌（ aspergillusflavus,?af）等，相應穗腐病類型分別為 fusarium?ear?rot（fer）、 graminearumear?rot（ger）以及 aspergillusear?rot（aer），其中擬輪枝鐮孢菌在世界范圍內流行范圍最廣（logrieco?et?al.?2002）。大多數病原真菌可分泌真菌毒素，如fv、fg、af分別可分泌伏馬毒素、玉米烯酮和黃曲霉毒素等。穗腐病的發生一方面會造成玉米減產,嚴重威脅全球糧食安全；另一方面穗腐病分泌的真菌毒素會使人類和牲畜器官發生病變，甚至誘發癌癥而致死（yang?et?al.?2020）。據統計，全球玉米生產每年因穗腐病造成的經濟損失可達數十億美元（wu?et?al.?2012）。此外，當前玉米穗腐病的防治主要以化控為主，化學藥劑的大量使用增加了環境污染，也導致碳排放增加（chen?et?al.?2009）。

2、調控真菌侵染和真菌毒素積累的遺傳機制可能存在較大差異，如maschietto等（2017）利用相同遺傳群體分別檢測到15個調控fer?的位點和17個調控伏馬毒素積累的位點，只有8個位點是二者共有的，表明二者遺傳調控基因及調控機制存在顯著不同。目前克隆的調控玉米穗腐病抗性基因較少，其中轉錄因子編碼基因還未見報道。

3、類黃酮物質包含多種化合物，其合成和代謝涉及較多物質合成相關基因和調節基因，已有報道多種類黃酮可調節植物生長發育及與微生物的互作等過程（dong?and?lin,2021;?wang?et?al.?2022）。如類黃酮中橘皮素在水稻中可通過抑制真菌鐵死亡從而調控稻瘟病抗病（liang?et?al.?2021），類黃酮中希諾寧則證明在體外條件下對fv和fg生長具有抑制作用（f?rster?et?al.?2022）。在低劑量條件下，芹菜素、木犀草素和槲皮素三種類黃酮物質對af生長和黃曲霉毒素積累具有抑制作用（k?llner,?2022）。eqtl（expressedquantitative?trait?loci）分析則證明黃酮類生物合成途徑基因與玉米籽粒af感染具有顯著相關性（castano-duque?et?al.?2022）。利用籽粒顏色差異遺傳材料，證明類黃酮色素特別是鞣紅具有顯著抑制伏馬菌素的作用（pilu?et?al.?2011）。同樣利用籽粒顏色差異遺傳材料，發現鞣紅可以調控玉米籽粒果皮厚度，并抑制伏馬菌素的積累（landoni?et?al.2020）。

4、本發明提供了一組與玉米穗腐病抗性相關的snp分子標記，可作為玉米穗腐病抗性基因 zmer1的分子標記，并為利用分子標記輔助育種或全基因組選擇方法培育玉米抗穗腐病新品種提供了新思路。

技術實現思路

1、本發明要解決的技術問題是提供玉米抗穗腐病新標記snp1-50及其在調控玉米穗腐病抗性中的應用。其中，snp1-50位于玉米第1號染色體，具體位置如表1所示。

2、本發明具體技術方案為：利用由ss、nss、pa、pb、tspt亞群材料所組成的1223份玉米自交系群體進行全基因組關聯分析，所用模型為emmax?(efficient?mixed-modelassociation?expedited)，所取閾值為<1e-10。基于重測序獲得的684萬個高質量的snp標記與穗腐病抗性表型數據進行gwas分析，利用最佳線性無偏預測（best?linear?unbiasedprediction，簡稱blup）值及9個環境表型數據均鑒定到在1號染色體46-49?mb存在高度關聯區間，其中在chr1_47833646-48395513?bp共存在50個顯著關聯snp，并由此鑒定到玉米抗穗腐病候選基因 zmer1。

3、利用snp1-50通過分子標記輔助選擇或全基因組可以選擇出抗穗腐病玉米材料。

4、基于此，本發明鑒定到一組與玉米穗腐病抗性顯著關聯的snp組合，有助于利用分子標記輔助育種或全基因組選擇方法篩選抗穗腐病玉米材料。

技術特征：

1.一組與玉米穗腐病抗性顯著相關的snp分子標記在玉米穗腐病抗性分子標記輔助選擇或全基因組選擇中的應用，其特征在于，所述snp分子標記包括snp1-snp50，其位于玉米的第1號染色體，具體信息如下：（1）堿基位置47833646的snp，類型為a/g；（2）堿基位置47833949的snp，類型為t/g；（3）堿基位置47834083的snp，類型為a/c；（4）堿基位置47834369的snp，類型為a/g；（5）堿基位置47834384的snp，類型為t/c；（6）堿基位置47834515的snp，類型為c/t；（7）堿基位置47834855的snp，類型為c/a；（8）堿基位置47834958的snp，類型為g/a；（9）堿基位置47835040的snp，類型為a/g；（10）堿基位置47835468的snp，類型為t/g；（11）堿基位置47835529的snp，類型為g/t；（12）堿基位置47835695的snp，類型為t/c；（13）堿基位置47835718的snp，類型為g/a；（14）堿基位置47835720的snp，類型為g/t；（15）堿基位置47835858的snp，類型為c/a；（16）堿基位置47835891的snp，類型為g/a；（17）堿基位置47835994的snp，類型為g/c；（18）堿基位置47836112的snp，類型為c/t；（19）堿基位置47836286的snp，類型為g/t；（20）堿基位置47836402的snp，類型為t/c；（21）堿基位置47836763的snp，類型為a/t；（22）堿基位置47836798的snp，類型為c/t；（23）堿基位置47836873的snp，類型為t/a；（24）堿基位置47837201的snp，類型為c/t；（25）堿基位置47854995的snp，類型為c/t；（26）堿基位置47924208的snp，類型為g/a；（27）堿基位置47926447的snp，類型為g/a；（28）堿基位置47926814的snp，類型為g/a；（29）堿基位置48033414的snp，類型為a/g；（30）堿基位置48033453的snp，類型為t/c；（31）堿基位置48033464的snp，類型為g/t；（32）堿基位置48034381的snp，類型為a/c；（33）堿基位置48034462的snp，類型為c/t；（34）堿基位置48034503的snp，類型為g/t；（35）堿基位置48034557的snp，類型為t/c；（36）堿基位置48034585的snp，類型為t/c；（37）堿基位置48034681的snp，類型為g/a；（38）堿基位置48039029的snp，類型為a/g；（39）堿基位置48072690的snp，類型為t/c；（40）堿基位置48074130的snp，類型為g/t；（41）堿基位置48180190的snp，類型為t/c；（42）堿基位置48272315的snp，類型為g/a；（43）堿基位置48338772的snp，類型為a/g；（44）堿基位置48369577的snp，類型為c/t；（45）堿基位置48372189的snp，類型為c/a；（46）堿基位置48389174的snp，類型為a/g；（47）堿基位置48389228的snp，類型為g/a；（48）堿基位置48392075的snp，類型為c/t；（49）堿基位置48392266的snp，類型為c/a；（50）堿基位置48395513的snp，類型為t/g；所述堿基位置是基于已測序玉米自交系b73基因組第5版本，即zm-b73-reference-nam-5.0。

2.一種利用玉米穗腐病抗性顯著相關的snp標記篩選抗穗腐病玉米材料的方法，其特征在于，所述玉米穗腐病抗性顯著相關的snp標記為權利要求1所述的snp1-snp50，所述方法為利用pcr或基因組測序的手段檢測snp類型。

3.一種利用與玉米抗穗腐病基因zmer1緊密連鎖的snp標記進行zmer1基因的分子標記輔助選擇方法，其特征在于，所述與玉米抗穗腐病基因zmer1緊密連鎖的snp標記為權利要求1所述的snp1-snp50，所述方法為利用pcr或基因組測序的手段檢測snp類型。

技術總結
本發明涉及分子標記及分子育種技術領域，具體公開了一組與玉米穗腐病抗性相關的SNP分子標記及其應用。本發明利用由SS、NSS、PA、PB、TSPT亞群材料所組成的1223份玉米自交系群體材料，基于重測序獲得的684萬個高質量的SNP標記與9個環境的穗腐病抗性表型數據進行GWAS分析，鑒定到在Chr1_47833646?48395513?bp間存在50個與玉米穗腐病抗性顯著關聯的SNP。利用本發明的SNP1?SNP50標記通過全基因組選擇或分子標記輔助選擇方法可以快速選擇出抗穗腐病玉米材料，加快穗腐病抗性玉米新品種的分子育種進程。

技術研發人員：萬向元,董振營,尹澤超,安學麗,龍艷,魏珣,李金萍,劉欣潔,張禹謙,弓晏婉,劉慧娟
受保護的技術使用者：北京科技大學
技術研發日：
技術公布日：2025/4/28